近日，学校校农学院国家玉米改良中心林中伟教授课题组在进化领域国际顶级杂志《Molecular Biology and Evolution》上在线发表题为“A transposon insertion drove the loss of natural seed shattering during foxtail millet domestication”的研究论文（https://doi.org/ 10.1093/molbev/msac078）。揭示了作物落粒性丧失的平行演化机制。
当今世界上主要作物包括玉米、水稻、小麦、高粱和谷子等虽然来自不同的地理位置，起源于不同的野生种并由不同的民族驯化而来，但在近万年的驯化、多样化和改良的过程中，不同作物却发生一系列平行的、类似的表型改变，使得不同的作物被重塑成越来越像的跨种间“理想作物”类型。各种作物的野生亲缘种在野外环境里都能自我繁衍，株型松散、个性强，种子的产量低且食性差；而现代作物的繁衍则完全依赖于人类，株型紧凑、整齐如一，种子产量高且可口。在这一系列平行变化的过程中，一个关键标志性的改变是作物种子落粒性的丢失。野生种的种子在成熟时可以及时自然落粒，这样实现了自我播种，同时可避免被动物特别是鸟类取食，从而保证了野生种的自我繁衍。然而野生种的这种自然落粒性会造成产量上的巨大损失以及收获上的巨大不便，因此在驯化的过程中被选择掉。所有主要作物都具有不落粒性，这样现代作物的繁衍完全依赖于人类，收获的效率大大提高，产量的损失也大大降低。这种作物驯化过程中从种子自然落粒到不落粒的共有转变是否具有共同的遗传学基础呢？
落粒基因sh1的克隆
谷子作为“五谷”之一的“粟”在中华文明的形成和壮大过程中发挥了重要的作用。谷子的野生亲缘种狗尾草与其他主要作物的野生亲缘种相比，是种子最小的一类植物。狗尾草的小种子及其易落粒的特性使得其种子的收获变得十分困难，因此落粒性成为人类驯化狗尾草的一个重大障碍，种子从落粒到不落粒的改变成为了狗尾草驯化早期必须解决的关键一步。然而谷子驯化中这一落粒性丧失的遗传机制仍然未知。
为了探究这些问题，林中伟课题组首先利用多种组织学方法对狗尾草和谷子的种子离层进行了比较，发现在驯化的过程中，谷子种子的离层发育受阻进而落粒性丢失。以前在谷子的第4染色体上发现一个主效不落粒QTL，对这个位点进行的比较基因组分析表明这一位点在谷子、玉米、水稻、小麦、高粱等作物中存在一个非常保守的共线性基因组区域，同时在高粱、水稻和玉米这一区域存在一个在落粒性丢失中发挥重要作用的 sh1基因。sh1基因包含锌指和YABBY两个功能结构域。为了证明sh1基因是否控制谷子落粒性的丢失，进行了测序分析，结果表明相较于野生种狗尾草，谷子的sh1基因上有一个能够使锌指结构域发生丢失的转座子插入。进一步的关联分析表明这一转座子插入的有无与种子的落粒与不落粒表型高度相关，在谷子中过表达sh1基因导致了种子的落粒性得以恢复，而在狗尾草中利用CRISPR敲除sh1基因促使落粒性的丢失。这个结果证明了在驯化过程中sh1的转座子插入导致了谷子落粒性的丢失。基因网络分析表明sh1基因作为转录抑制子可抑制多个木质素合成基因的表达，sh1基因功能丧失后，木质素的合成增多，使得离层细胞的细胞壁强度增强，种子成熟时离层无法断裂，最终导致谷子失去了种子自然落粒性。以上这些结果支持作物落
落粒基因sh1的功能解析
粒性的丧失这一平行变化具有相似的遗传学基础。
对来自全世界不同地区的狗尾草和谷子的sh1基因多样性进行分析，发现与狗尾草相比，谷子sh1基因序列的多样性大大降低，谷子sh1基因序列几乎完全一样，并且都包含这个转座插入。这个结果表明sh1在谷子驯化的过程中受到了强烈的选择，最终导致这一转座插入在谷子中得到固定。转座子是基因组中可以跳跃的序列，是基因组进化一个重要动力，谷子的基因组序列中转座子的占比仅有50%，远低于玉米基因组转座子达到85%这一比例。这个研究结果表明转座子在谷子驯化过程同样能象其在玉米驯化中那样发挥关键作用：转座子插入狗尾草sh1基因中导致落粒性的丢失，进而可能启动了这种具有小种子的主要作物的驯化。
落粒基因sh1的进化分析
落粒基因是探究作物起源的一个“活化石”。利用进化树对来自全世界不同地区的谷子品种sh1基因序列进行溯源分析发现，所有来自世界各地的谷子均可溯源于中国华北的狗尾草。这一结果支持谷子是单起源的，起源于我国的华北地区。
在作物近万年的驯化、多样化和改良的过程中发生一系列平行的、类似的表型改变，这一系统改变曾被归纳为驯化综合特征（Domestication syndrome）。这一概念具有明显的缺陷：在很多情况下改良性状被错误认为是驯化性状，如开花期性状通常是适应性或者改良性状，以前往往被误认为是驯化性状；有些性状在一种作物中是驯化性状，而在另一种作物中则为改良性状，如分蘖数在玉米里通常为典型的驯化性状，而在水稻和小麦中则往往是改良性状；有些性状在同一物种中既是驯化性状也是改良性状，如产量性状。在本研究中该课题组拓宽了驯化综合特征范畴，系统地总结了作物驯化、多样化和改良过程中发生一系列平行的、类似的表型和生理改变具有的相似遗传机制，提出了作物平行演化的观点即作物在驯化、多样化和改良的这一演化过程中获得了越来越像的跨种间“理想作物”表型，这一系统性表型平行变化具有相似的跨种间遗传基础。作物的平行演化理论将为跨种间利用作物种质资源，为主粮作物的协同改良和保障我国的粮食安全提供新思路。
农学院林中伟教授为该论文的通讯作者，刘行芹博士和博士研究生方孝荐为论文的同等贡献第一作者，博士后周雷娜，博士研究生李艳、朱璨、刘家成、宋洋、简醒、徐敏以及硕士研究生董礼参与了部分研究。本研究得到三亚崖州湾科技城管理局（SYND-2022-18）以及国家自然科学基金（31871632）的资助。