2022年5月20日，《科学》（Science）杂志同期刊发了北京大学生态研究中心华方圆研究员团队和方精云院士团队的两项重要研究成果，分别以“Thebiodiversityandecosystemservicecontributionsandtrade-offsofforestrestorationapproaches”和“Multispeciesforestplantationsoutyieldmonoculturesacrossabroadrangeofconditions”为题发表，揭示了不同森林恢复方式对生物多样性和生态系统服务的影响以及混交林的增产效应。
这两项研究在不同森林恢复模式的生态效益及人工林生态系统功能方面取得重大突破，解决了这两个领域长期悬而未决的理论问题，成果丰富和发展了生物多样性与生态系统功能研究，为森林恢复的政策制订提供了科学支持，也为相关理论在生产实践中的应用搭建了桥梁，具有重要科学和实践意义，受到学术界的高度关注。《科学》杂志同期配发了著名生态学家JessicaGurevitch教授题为“Managingforestsforcompetinggoals”的评述，对两项研究给予了高度评价。
森林恢复方式：天然林与人工林的权衡
华方圆带领保护生态学课题组，牵头7个国家研究人员组成的跨学科团队，汇集、分析了来自全球53个国家地区、264个野外研究近2.6万条数据，回答了何种森林恢复方式能最优地发挥森林的多种生态和生产功能。
长久以来，全球森林恢复多以人工林为主导恢复方式，对天然林恢复的重视不足，两类森林恢复方式在储碳、保土、蓄水、生物多样性保护以及木材生产等生态系统服务方面缺乏系统评估，孰优孰劣，争论不休。针对这一争论，该研究构建了当前最完备的人工林与天然林配对数据集，首次从“多种红利”视角比较了人工林与天然林的生态系统功能，分析了生物多样性与上述生态系统服务在不同森林恢复方式中的协同与权衡关系。结果表明，与结构简单的人工林相比，天然林可以更好地支持生物多样性保护，更好地实现地表碳存储、土壤保持、水源涵养的生态系统服务，但是在木材生产方面却逊色不少。该结果表明，森林恢复需要认真考虑目标与方法，尤其是生产效率与生态效益之间的权衡。文章进一步发现，世界各地许多林龄较老或处于废弃状态、不再用于木材生产的人工林，其生物多样性、地表碳存储、土壤保持、水源涵养成效都低于天然林。考虑到这类人工林的普遍性，将其恢复成天然林将能带来很大的生态红利。
图1.创新性的天然林恢复试点：A-巴西圣保罗州Itatinga圣保罗大学森林实验站的桉树人工林景观中，通过自然恢复、人工辅助的自然恢复、人工种植多样本土植物等方式恢复天然林生态系统；在种植有桉树的实验地，桉树在种植5年后采伐，木材收入可用于帮助承担恢复项目的成本。B-巴西圣保罗州Bertioga对桉树人工林进行改造，用药剂杀死桉树，让本地植物群落自然生长，最终恢复为本地原有的大西洋雨林。（图片来源：PauloMolin和PedroBrancalion）
人工造林的抉择：混交林增产效应的启示
人工造林是当前全球森林恢复的主要方式之一。生态学理论和营林实践都表明，相较于单一树种的纯林，多树种的混交林通常能提供更丰富多样的生态系统功能。但混交种植能否促进树木生长和森林生产力始终未能得到科学的解答。方精云-王少鹏团队突破传统野外观测和控制实验研究的局限性，利用人工混交和纯林配对数据，系统分析了人工林生态系统的生产功能及其形成机制。研究团队历时5年，构建了包含255个站点、243个树种、5900余组配对数据的全球混交林实验数据库（GlobalMixTrees）；基于该数据库探究了混交种植对森林生态系统3个主要生长要素（树高、胸径、地上生物量）的影响，以及多种生物因素（物种组成、林龄、种植密度）和非生物因素（温度、降水）对混交效应的调控规律。
图2.混交林在3个生长指标（树高、胸径和生物量）上的混交效应（其中正值表示混交林的生长指标高于纯林）
研究发现，混交林的树高、胸径和生物量均显著高于纯林，平均增加量分别为5.5%、6.8%和25.5%。分析表明，这种增产效果主要由种间互补作用所致（见图2）。进一步分析发现，物种性状组成是影响增产效果的关键因素：不同叶型（针叶和阔叶）混交比单一叶型混交的增产效果更好；不同叶生活史（落叶和常绿）混交比单一生活史混交的增产效果更好；不同养分获取策略（固氮和非固氮）混交与单一养分获取策略混交的增产效果相似。
图3.混交林的增产效应随林龄、种植密度和温度的变化
研究还发现，混交林的增产效应随着林龄和种植密度的增加呈单峰变化，峰值出现在林龄25年左右和种植密度2500~4100株/公顷之间（图3）；气候条件也影响增产效果：高温地区增产效果更明显，但降水变化对增产效果的影响不显著。此外，研究还显示，随着混交物种的增加，增产效应呈现增加趋势。该研究系统阐明了混交种植的增产效应及其机制，在解决森林经营生产中久而未决的理论和实践问题上取得了重大突破，为全球人工造林和经营管理提供了科技支撑。
对森林生态系统保护与恢复的指导意义
联合国已将2021—2030年定为“生态系统恢复的十年”。与应对气候变化的其他努力一起，在这10年中，联合国将推动全球在数百万公顷的土地上开展森林恢复，有望带来巨大的生态和社会红利。但兑现这些红利的前提是：选择合适的森林恢复方式，并确保被恢复的森林生态系统能充分实现预期的生态和社会目标，满足这些前提需要更深入的生态学研究。
北大生态研究中心的这两项研究为森林生态系统恢复提供了重要的科学参考。如果森林恢复的主要目标是非生产性的生态系统服务等功能，那么恢复天然林是最优的选择。恢复的方式需因地制宜，基于土地退化程度、水热条件、与动植物种源地的距离等因素，灵活采用自然恢复、人工种植多种本地乔灌草植物、人工辅助促进自然恢复等不同方法。虽然如此，对人工林的营造与管理已积累大量经验，人工林可能会在当前的森林恢复实践中继续占据重要地位，促进全球生态系统恢复目标的快速完成。同时，通过人工林高生产效率的木材供给，可减少对其它森林的采伐利用，从而保护具有更丰富生态功能的森林，在整体上可以做到既提高生态效率也提高生态效益。而在人工造林实践中，多物种混交林可显著促进树木生长和森林生产力、生物多样性等，因此应大力推进混交林种植。正如JessicaGurevitch教授在同期配发的评论中所总结的：“华方圆和方精云等指出，更为复杂的多物种混交林可在实现增产的同时，在一定程度上支撑更高的生物多样性和生态系统服务。虽然相比于天然林，人工林不能最大程度地恢复生物多样性，但通过合理设计，人工林可在提供经济价值的同时，支撑重要生态和保护目标的实现。”