10月22日,《自然-通讯》(Nature Communications)发表了题为《奖赏显著性而非空间注意力主导眶额叶脑区的价值表征》Reward salience but not spatial attention dominates the value representation in the orbitofrontal cortex的论文。该研究由中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心(神经科学研究所)杨天明研究组完成。研究采用清醒猕猴电生理记录的手段,揭示了眶额叶脑区的价值编码主要受到自下而上的奖赏显著性的影响,而不受自上而下注意力的调控,为科学家理解价值抉择的神经机制提供了帮助。
日常生活中,抉择的过程常伴随注意力的转移。在书店选书时,抉择过程可能受到自上而下的注意力引导,比如有意识地寻找带有某些关键词书籍;注意力也可能不自觉地被位置醒目、颜色鲜艳的畅销书吸引。这种注意力通过自下而上的方式影响抉择过程。过往研究表明,眶额叶脑区(orbitofrontal cortex)在基于价值的抉择中发挥了关键作用,其价值编码可能受到注意力的调控。研究普遍认为,如同视觉皮层对视觉信息的编码一样,眶额叶对价值的编码受到注意的调控,同时,注意力能将不相干的信息过滤,使神经元主要编码被关注的物品的价值。然而,既往研究缺乏严格的行为学或电生理指标来确认注意力的大小和位置,无法对此假设进行严格的验证。
中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心(神经科学研究所)研究员杨天明研究组设计了一个注意、奖励相关的视觉检测任务。在此任务中,屏幕上会出现两个图形,猕猴需根据提示将注意力放在其中的一个图形上,并报告这个图形可能发生的亮度变化。同时,不同的图形代表了不同大小的果汁奖励。猕猴如果正确地对亮度变化做出报告,计算机就会在屏幕上的两个图形中随机选取一个作为奖励给予猕猴。这种奖励方法使猕猴关注的图形和它实际得到的奖励脱钩,便于科研人员在注意与奖励间做出区分。
在此行为范式中,猕猴需根据提示,主动通过自上而下的方式分配注意力来完成任务。然而,由于猕猴经过长期学习,熟知这些图形可能带来的奖励。奖励较大的图形对猕猴来说具有高度的奖赏显著性,能够通过自下而上的方式吸引它们的注意力。而在猕猴进行任务时,自上而下的注意力有时会与自下而上的注意力发生矛盾,因而奖励大的图形可能不是猕猴应该关注的图形。那么,在这种情况下,猕猴的大脑如何分配注意力?科研团队结合猕猴的行为及大脑背侧前额叶神经元的活动发现,猕猴的注意力主要受到自上而下的注意力的引导,这是由于注意力真正与任务相关。猕猴通过提示把注意力放在合适的图形上:它们的正确率更高,反应更快。然而,研究对OFC神经元的记录实验表明,尽管有充分的证据表明猕猴的注意力位于被提示的图片刺激上,OFC神经元却主要反映了两个图形中价值较大(显著图形)的那一个,而价值较小的那一个图形(不显著图形)则几乎被OFC完全忽略,即使是在其受到猕猴关注的情况下也是如此。自上而下的注意没有主导OFC的价值编码,反而是自下而上的奖励显著性对OFC的价值编码起了主导作用。
该成果打破了之前对OFC价值编码的流行观点,指出OFC存在一个不受到任务及自上而下注意力影响的稳定价值编码。该编码可能被用于意识层面下的价值信息的处理,并可能涉及与价值相关的眼动和注意力的转换计算。研究工作得到科技部、中科院和上海市的支持。
图1.视觉检测任务。猕猴观看两张图片,不同的图片对应的不同的果汁奖励(0~8滴果汁)。其中的一张图片会发生亮度变化,猕猴需要检测到亮度变化后立即将注视屏幕上方的黄色目标点来做出报告。科研人员提前给猕猴一个提示(矩形框),框内的图形不会发生亮度变化。因此,猕猴需要把注意力集中在没有矩形框的那个图形上。
图2.OFC神经元对于价值变量的编码。运用线形回归分析,研究发现OFC神经元编码了两个图形中更显著图形的价值(黄线),而对不显著的图形的价值(绿线)的编码很弱。